Использование ~ в R, которое не относится к уравнению (внутри функции класса S4)?

Question

Внутри функции класса S4 вот так:

.groupVariants <- function(variants, indexOnly) {

extraCols <- if (indexOnly) character(0) else c("chromosome", "position", "ref","allele", "group_id")

groups <- unique(variants$group_id)

lapply(setNames(groups, groups), function(g) {

    filter_(variants, ~(group_id == g)) %>%

        select_(~(one_of(c("variant.id", extraCols, "allele.index"))))

})

}

Что означает использование символа тильда в строках

filter_(variants, ~(group_id == g))

select_(~(one_of(c("variant.id", extraCols, "allele.index"))))

а зачем они нужны?